记忆的本质是什么？
为什么可以不经你同意，任意删除记忆？
当你走在大街上看到一个漂亮的女孩，女孩的模样印刻在了你的脑海里。
一开始她是无比清晰的，但片刻之后，她开始变得模糊，紧接着只剩下一个轮廓，你越来越想不清她的样子……但也有可能她的面孔久久印刻在你的脑海里，甚至多年以后你还能记起那一瞥，清晰地好像刚刚发生。
不仅是那个女孩，你甚至还记得那片喧嚣的街区，温暖的阳光，铺满砖头的地面、空气里的味道。
……
为什么有时候，记忆会瞬息消失，但有时候却好像照片一样印刻在我们的脑海里，永远不会消失呢？
让我们一起来看看记忆究竟是什么
- 传统上，记忆被分成瞬时记忆、短时记忆、长期记忆。
1968年，心理学家Atkinson和Shiffrin提出经典的Atkinson-Shiffrin记忆模型（多重记忆模型），诠释了三种记忆的关系[1][2]。
但由于三种记忆之间并没有明显的界限[3]，所以也有研究者认为三种记忆没有明显的区分，属于单一模型，短时记忆只是长期记忆的临时激活[4]。
但就目前来说，多重记忆依旧是解释记忆的经典模型。
虽然该理论一开始并不完善，但经过几十年的发展，它已经形成了一个丰富的体系。
瞬时记忆（Sensory memory）
瞬时记忆也即感觉记忆，我们的感官在瞬间产生的记忆信息。
当我们走进一家餐厅，热闹的画面、嘈杂的声音、门口的凉风、猪蹄的味道……这些感觉通过神经末梢，传递到感觉中继站（丘脑为主），进行初步的整合、筛选，然后进入大脑皮层，形成感觉记忆。
感觉记忆是如何诞生的呢？
根据经典理论，视觉、听觉、味觉、嗅觉、触觉等五种感觉记忆的形成，都不尽相同。
视觉记忆
- 以下介绍的感官相关的记忆，皆是瞬时记忆。
视觉记忆持续的时间很短，大约只有几百毫秒。
我们的意识往往仅仅只能注意到瞬时记忆的一部分，例如当我们随意扫过天花板的时候，天花板上的普通纹路通常会被我们忽视（虽然这些瞬时记忆的确进入了大脑），仅仅在瞬间我们便忘了天花板上的纹路是什么形状。
然而，当天花板上的纹路和人类的面孔相似时，我们的脑海里就会留下深刻的印象。于是我们很清晰地记住了天花板上那个很像人类面孔的纹路，哪怕我们只看了一眼。
说穿了，瞬时记忆是没有认知参与的，当我们认知参与进去，对瞬时记忆进行再次加工时，它就自动变成了短期记忆。
视觉记忆究竟是如何形成的？
当我们看一眼一个陌生房间内场景，我们闭上眼睛，这个房间里的画面就会浮现在脑海里。心理学家乔治·斯佩林根据这个现象，设计出了一个实验[5]，他让实验者站在一面镜子前辨识字母，而这些字母只会在很短的时间出现。
当出现的字母足够多的时候，参与者辨认字母的个数很快出现了上限，大多数人能辨识的字母个数不超过四五个。
乔治·斯佩林通过改进实验，把字母分行，发现参与者可以根据要求进行回忆。
这说明，视觉记忆的瞬间，所有的内容都是记住的，但在瞬间之后，大部分记忆都会被忘记，只会留下我们认知还能注意到的部分。当我们回忆这些记忆时，大脑中总是会出现当时看到的映象。
因此，乔治·斯佩林把这种瞬间形成的视觉记忆，称为映像记忆（iconic memory）[6]。
听觉记忆
听觉信息以声波的形式传播至耳朵里的毛细胞，然后转化成电信号，最终发送到颞叶听觉中枢进行处理。
听觉与视觉最大的区别在于，对于某个物体的视觉信号，我们的眼睛是可以反复扫描的。但某一个听觉信号，它可能出现后就不会再重复出现。而且听觉，往往是多个声音一起表达特定的信号或信息，必须听到下一个声音，上一个声音才可能变得有意义。
- 当你听一首歌的时候，回声记忆记录每个音符，然后大脑再连接起来，最终识别为一首歌。
所以听觉中枢处理记忆，与视觉中枢有所不同。
当我们听到一个声音后，这个声音似乎总是在脑海里回荡。
因此，在1967年认知心理学之父奈瑟尔(Ulric Neisser)，提出了回声记忆(echoic memory)的概念。听觉记忆会在大脑内短期重复播放，并产生共鸣[7]。
回声储存的时间，不同的研究者有着不同的结果。通常在1~10秒范围内，一般认为4秒左右。不过也有研究表明，在没有其它信息竞争的情况下，回声记忆可长达20秒[8]，这已经进入了短期记忆的范畴。
味觉记忆&嗅觉记忆&触觉记忆
无论味觉、嗅觉还是味觉记忆，与其它感觉记忆也是相似的。
几种瞬时记忆都受到不同中枢的控制，虽然因为不同的原理，各自有着不同的形成模式（例如触觉的振动同步激活[9]）。但一开始都是形成高精度的信息，但会在数秒内迅速衰退。
感官记忆一经衰减或者被新的记忆取代，存储的信息就再也无法访问，并最终丢失。
除了基本的感官外，还有本体感觉记忆
手术麻醉后患者对肢体的位置会有“幻影”感知，同样被截肢的人也会有幻肢感，这种身体简化模型的感知，被成为“身体图式（body schema）”[10]。
研究表明，让受试者把手臂恢复到原来所在的位置，高精度记忆同样在2 ~4 秒快速衰减[11]。
这说明本体感觉，同样存在瞬时记忆。
短时记忆（Short-term memory）
在打电话的过程中，对方让你记住一个电话号码，你记下但并没有写在本子上。等到你挂掉了电话，却发现已经忘记了刚才的电话号码。
你刚刚明确记住电话号码时产生的记忆，便是短时记忆。
虽然绝大部分瞬时记忆都会在很短的时间消失，但被我们所注意到的信息，却可以被储存为短期记忆。
短期记忆被认为保留的时间为5－20秒，一般不超过1分钟。
早在1956年，心理学家乔治·米勒（George A. Miller）便进行实验发现，人类短期记忆储存的信息是有上限的。米勒给出的结果是7±2，称为米勒法则[12]。7这个数字，一时间也被带上了神秘色彩。但后来的研究表明，短期记忆的储存上限是4±1。
有一个与短时记忆相似的概念，叫做工作记忆（working memory）。
虽然在不少文章中，会把短时记忆等同于工作记忆，但二者其实具有很大的区别。
工作记忆指的是，对信息进行暂时加工和贮存的记忆系统。
如果把短时记忆比喻成输入电脑的临时数据，那么工作记忆就是电脑处理这些临时数据时，进一步产生的临时数据总和。
所以，工作记忆包含短时记忆，但短时记忆不能等同于工作记忆[13]。但在一些语境中，二者依旧存在混用的情况。尤其是进入21世纪以来，形成了研究工作记忆的热潮后，有时候短期记忆的概念也往往被工作记忆所代指。
工作记忆模型，由巴德利（Baddeley）和希奇（Hitch）在1974年提出，并在21世纪初得到完善[14]。
当你通过听、说、读、写尝试记住一串单词时，综合的感官信息会进入我们的大脑。当我们注意到要背的单词时，大脑会提取相应的关键信息，从而产生相应单词的短期记忆。
在这个过程中，「视觉画板」会加工视觉和空间信息，而「语音环路」则会记住单词的顺序。「中央执行」则在这个过程中，分配我们的注意力。「情节缓冲」则保持加工后的信息，支持后续加工。
那短期记忆产生的分子机制是怎么样的呢？
1949年，唐纳德·赫布（Donald Olding Hebb）提出著名的赫布理论[15]：
- 突触前神经元对突触后神经元进行反复且持续的刺激，便可以增强突触之间的链接。
该理论描述了突触可塑性的原理，反应了突触的学习和记忆机制。
当我们对单词进行学习和记忆，相关的突触连接就会增强，而当相关的知识被遗忘时，相关的连接就会减弱。
埃里克·坎德尔（Eric R. Kandel）通过海兔记忆的分子机制，证明短期记忆与长期记忆都发生在突触部位，并在2000年获得诺贝尔生理学或医学奖[16]。
突触可塑性分成短期可塑性和长期可塑性。
短期可塑性影响短时记忆，而长期可塑性影响长期记忆。
短期记忆形成的关键一环是蛋白质磷酸化。
而这个过程，是一个复杂的生物化学过程。
首先神经递质会促进神经元胞体制造环磷酸腺苷（cAMP），然后cAMP活化蛋白质活化酶A（PKA），PKA再使相应的离子通道蛋白质磷酸化，从而造成相应离子通道的失活。
- 例如，钾离子管道蛋白质磷酸化后，就会造成钾离子通道失活。
相应离子通道失活后，就会增加钙离子（Ca2+）的释放。现在的大量研究表明，这些钙离子来源于胞体内质网，它同时决定着钙离子的数量和分部[17]。
钙离子（Ca2+）是突触可塑性的核心介质。
它的大量释放会增加突触间神经递质的释放，从而短期增强突触连接，形成短时记忆。
长期记忆（Long-term memory）
当我们能记住一个单词几分钟，便进入了长期记忆的范畴。但有些长期记忆，我们只能记几个小时，有些却能记好几年，甚至一辈子……
这些过程，大脑中又发生了了什么呢？
虽然短时记忆有着容量上限，但长期记忆却是无限的。根据工作记忆理论，信息需要先进入工作记忆，才能储存到长时记忆中。长期记忆的储存速度，取决于工作记忆所能容纳的信息量。工作记忆的容量越大，学习速度越快[18]。
长期记忆的形成，需要经历两个关键步骤：
突触巩固（Synaptic consolidation）和系统整合（Systems consolidation）。
突触巩固（Synaptic consolidation）
突触巩固，主要依赖于突触的长时程增强（Long-term potentiation，LTP）[19]，它也几乎是所有动物都具有神经机制，通常在几分钟、几个小时，但可以持续24小时以上[20]。
当然，相对于需要几周、几个月甚至几年的系统整合[21]，突触巩固却是快了很多。
根据坎德尔（Kandel）的研究，突触的长时程增强（LTP）同样会发生蛋白质磷酸化，而且同样会经历“神经递质→cAMP→PKA→蛋白质磷酸化”的过程，从而增强突触连接。
但不同的是，这个过程之后神经元细胞核还会合成全新的式蛋白激酶——PKMζ[22]。
蛋白质的合成，是通过分子级联引起转录因子对DNA的甲基化而达成的。
研究表明，维持PKMζ的活性便能增强长期记忆，抑制PKMζ便能擦除已经建立的长期记忆，再消除抑制后，突触编码和存储新的长期记忆的能力还能再次恢复。
以上整个过程，并不会影响短期记忆。
我们的记忆符合遗忘曲线，最可能的原因便是长期记忆依赖于蛋白质的合成。通过一定时间间隔的反复巩固（复习），就能让长期记忆越来越稳定[23]。
- 除此之外，脑源性神经营养因子（BDNF）对长期记忆的持久性也很重要。
虽然记忆的形成涉及到单个突触连接的增强，但记忆的储存方式却是整体编码的。
传统观点认为，记忆在形成过程中会产生记忆痕迹（memory trac）。
但实际，即便记忆痕迹存在，它也不是存在于单个突触连接中，而是由神经网络决定。
突触具有集结学习（Volume learning）机制，记忆和突触并非一一对应关系。
几十年前的研究就表明，通过少量切除猫脑不同组织，记忆不会受到影响。而切除的面积足够大之后，记忆才会受到影响。
可以认为，记忆痕迹是在神经网络中传播的，今天可能在这个突触上，明天可能就在另外一个突触上。一个大脑皮层神经元便拥有29800个突触，兴奋性突触后结构存在超过1000种蛋白，一个神经元的突触连接可能参与多个记忆痕迹。
系统整合（Systems consolidation）
系统整合依赖于海马体的功能：以更持久的形式把记忆储存到新皮层内。
海马体成对存在于丘脑和内侧颞叶之间，3~4层脑皮层。
海马体
人类最开始对海马体记忆功能的认知，源于一场特殊的脑组织切除手术。
20世纪初，人类对大脑认知突飞猛进，在对待大脑疾病的治疗上，却有些野蛮而自负。这才有了莫尼兹在30年代发明前额叶切除手术，并得到广泛认同，且在1949年获得了诺贝尔奖。
虽然额叶切除术一直充满争议，但癫痫的手术治疗也是从那个时代发展起来的。
相对比起现在对病灶的精准切除，几十年前就有点随缘了。
1953年，为了治疗一位叫做莫莱森的27岁病人，医生切除了包括他海马体在内的部分边缘系统。虽然病人的癫痫得到了控制，但他的记忆却出现了问题。
H.M.病人
从1957年开始之后的几十年，他被当做典型来研究，称为“H.M.病人”。
他一直活到了2008年，对人类记忆的研究也算是做出了突出贡献[24]。
首先，术后的莫莱森出现严重的顺行性遗忘（无法形成长期记忆），以及部分逆行性遗忘（忘记手术之前的事情）。
他忘记了手术前短期内发生的任何事情，但记得多年前发生的事情，包括童年。
虽然短期记忆和工作记忆没有受到影响，但他无法形成情景记忆（包括时间和空间两个要素，例如我昨天8点在小区门口吃了豆腐脑这件事情，将永远不会再想起来）。
通过把药物注射进入大鼠的海马体，抑制突触增强时的蛋白质合成，研究者发现，虽然大鼠的学习能力没有表现出异常，但两天之后学习的内容就会完全遗忘。
在长期（永久）记忆形成过程中，随着海马向大脑皮层编码越来越多的信息，当回忆起这些信息时，它会加强大脑皮层与大脑皮层的联系，从而使记忆渐渐独立于海马体。
整个过程，涉及到海马体中多巴胺的释放和新蛋白质的合成[25]。
海马体也并非只有记忆功能，它还能编码来杏仁核的信息，而杏仁核主要负责人的情绪，这是我们能通过记忆通感、共情的根本原因[26]。
海马体中还存在“位置细胞(Place cells)”，可让海马体拥有“认知地图”的功能，可以让我们在回忆时想起去过的地点，以及如何去那个地方[27]。
总的来说，海马体相当于大脑中的记忆中继站，输入的各种感知构成记忆，然后在海马体中作为一个整体事件储存起来。最后再经过信息整合，输入大脑新皮层，从而形成永久记忆。
睡眠时的记忆整合，也是人类需要睡眠的重要原因之一[28]。
当我们回忆以前的记忆，记忆还会发生再巩固[29]。记忆再巩固的过程，还可能再次激活我们的各种感官皮层，产生身临其境的感觉，记忆也会经历一个保持、加强，再修改的过程。
不仅长期记忆可能变得更稳定，一些记忆偏差，或者无中生有的记忆塑造，也可能在这个过程发生。
虽然我们有时候很迷信自己的记忆，但其实，很多时候，记忆并没有那么可靠。
关于未来
总的来说，记忆更接近于一种“云”的方式储存在大脑中的，要实现数字化地存储记忆，需要同时弄清楚它的微观和宏观机制。虽然我们已经有了一定的认识基础，但对于完全弄清楚，依旧还比较遥远。
个人认为，记忆的数字化存储可能需要涉及到大量的容量和算力，需要超级计算和人工智能的互相结合才能实现。它会是一种对人类记忆的复刻。
相对来说，操控记忆会显得更容易一些，甚至现在便可能做到初级一些的操控记忆。例如可以充分利用记忆的可塑性，改变感官信息，让受试者不相信已经发生过的事情，或者对未发生过的事情深信不疑。
至于移植记忆，恐怕难度会是最高的。
如果记忆的数字化是一种超级电脑内的复刻，那么移植记忆涉及到的却是记忆的再输入、再创造。
对于一个空白的大脑来说，例如现在克隆一个完全一模一样的我，在大脑发育成长的过程中，把我生平的记忆，从逐渐输入他的大脑，建立和我基本一致的神经网络，相关记忆才算移植成功。
但如果要把我的记忆完全输入屏幕前的任何一个你的大脑中，就需要你大脑中有和我记忆相近的神经网络，然而每个人的大脑都是根据自己的生平记忆，进行强化和巩固的。
记忆的移植，可能也意味着需要找到什么方法，对大脑微观层面进行改造（例如，超级人工智能控制的纳米机器人，做到精准的突触修剪和巩固）。
同时，考虑到记忆移植对自我意识的影响，记忆移植也可能需要一个十分缓慢的过程。
- 当然，也有一个讨巧的方式，那就是利用影音设备详细记忆每个人生平的细节（要求不高时，这一步也可以省略），然后在储存记忆的过程，也同时储存相应的感官信息。当进行“记忆移植”的时候，进行可视化的输入，犹如元宇宙再体验的过程。当然，这其实也算不上真正意义上的记忆移植，只是“亲历”别人的记忆。但即便是这种技术，对于现今的人类都是遥不可及的。
所以，未来数字化地存储、操控和移植人类记忆并非不可能，但却十分遥远。
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文章来源：瞻云微信公众号